Il gene Sr43 della resistenza alla ruggine del gambo del grano codifica per una proteina chinasi insolita

Nature Genetics (2023) Citare questo articolo

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Per salvaguardare il grano tenero da parassiti e malattie, i selezionatori hanno introdotto oltre 200 geni di resistenza nel suo genoma, quasi raddoppiando il numero di geni di resistenza designati nel pool genetico del grano1. L'isolamento di questi geni facilita il loro rapido tracciamento nei programmi di allevamento e l'incorporazione in pile di poligeni per una resistenza più duratura. Abbiamo clonato il gene della resistenza alla ruggine dello stelo Sr43, che è stato incrociato nel grano tenero dell'erba selvatica Thinopyrum elongatum2,3. Sr43 codifica per una proteina chinasi attiva fusa in due domini con funzione sconosciuta. Il gene, che è unico delle Triticeae, sembra essere sorto attraverso un evento di fusione genetica tra 6,7 ​​e 11,6 milioni di anni fa. L'espressione transgenica di Sr43 nel grano ha conferito elevati livelli di resistenza a un'ampia gamma di isolati dell'agente patogeno che causa la ruggine dello stelo, evidenziando il potenziale valore di Sr43 nella selezione e nell'ingegneria della resistenza.

A livello mondiale, ogni anno circa il 20% della produzione prevista di grano tenero (Triticum aestivum) viene persa a causa di parassiti e malattie4. L’impiego della variazione genetica per la resistenza alle malattie è un modo sostenibile e rispettoso dell’ambiente per proteggere le colture di grano5. Per oltre 100 anni, i selezionatori hanno condotto numerosi incroci per arricchire il pool genetico del grano con geni di resistenza. In particolare, più di 200 dei 467 geni di resistenza attualmente designati nel grano tenero coltivato hanno origine al di fuori del pool genetico del grano tenero1. Tuttavia, lo spiegamento di questi geni di resistenza interspecifica è spesso ostacolato dal linkage drag, cioè dalla cointroduzione di alleli deleteri da geni collegati. Inoltre, i singoli geni di resistenza tendono ad essere rapidamente sopraffatti dall'emergenza di ceppi patogeni che rompono la resistenza6. La clonazione di geni di resistenza individuali ne consentirebbe l'introduzione come stack di poligeni geneticamente modificati, che probabilmente fornirebbero una resistenza più duratura7.

La maggior parte dei circa 291 geni di resistenza alle malattie delle piante clonati fino ad oggi codificano per recettori intracellulari della classe NLR (nucleotide-binding and leucine-rich Repeat) o per proteine ​​extracellulari simili a recettori ancorati alla membrana (RLP, chiamate RLK quando contengono una chinasi intracellulare ) (Tabella supplementare 1)1,8. Recentemente è venuto alla luce un nuovo gruppo di geni di resistenza, i cui membri codificano due proteine ​​chinasi fuse in un'unica proteina. Questi geni della chinasi tandem includono Rpg1, Yr15, Sr60, Sr62, Pm24, WTK4 e Rwt4 (rif. 9,10,11,12,13,14,15). Altri geni di resistenza offrono alcune variazioni a questa architettura con proteine ​​chinasi fuse con un dominio di trasferimento dei lipidi correlato alle proteine ​​regolatrici acute steroidogeniche (Yr36)16, un dominio C2 e una regione multitransmembrana (Pm4)17, una delle principali proteine ​​spermatiche (Snn3)18, un NLR (Tsn1, Rpg5 e Sm1)19,20,21 e un dominio di tipo A del fattore di von Willebrand (Lr9)22.

Questi geni di resistenza che codificano per la proteina di fusione chinasi sembrano essere esclusivi delle Triticeae, il clade di erbe sorto 12 milioni di anni fa e comprendente i cereali frumento, segale (Secale cereale) e orzo (Hordeum vulgare)23. Tuttavia, gli eventi di fusione che hanno dato origine a questi geni, lungi dall'essere rari e isolati, si sono verificati molte volte tra diverse classi di chinasi e hanno generato diverse combinazioni10,12. Questa innovazione genomica ha prodotto resistenza contro agenti patogeni fungini filogeneticamente distinti che abbracciano la divisione ascomiceti/basidiomiceti di circa 300 milioni di anni fa.

Qui abbiamo clonato il gene della resistenza alla ruggine dello stelo Sr43, che è stato trasferito dall'erba di grano alto (Thinopyrum elongatum) al grano tenero 45 anni fa2,3. Il gene di resistenza dominante Sr43 è stato introdotto nel cromosoma 7D del grano esaploide (Fig. 1a, b). Abbiamo mutagenizzato i grani della linea di introgressione Sr43 con etil metansolfonato (EMS) e selezionato 2.244 famiglie M2 sopravvissute per la sensibilità a Puccinia graminis f. sp. tritici (Pgt). Abbiamo identificato 23 famiglie segreganti per la suscettibilità alla ruggine dello stelo, di cui abbiamo confermato dieci mutanti indipendenti mediante test sulla progenie (Tabella supplementare 2) e genotipizzazione (Fig. supplementari da 1 a 11).